Info om  djur   Fråga   Svar   Djurfakta   Artiklar   Källor 

Lunds universitet
Facebook

Pungdjävul
 
Fråga en zoofysiolog

Skelett och leder: byggnad och hållfasthet. Knäppande leder

Ledernas uppbyggnad i skelettet. Vad innehåller ledvätska?
Om olika typer av leder. Varför knäpper det i lederna?
Vad är knäskålen och hur fungerar den?
Kan skelett ha årsringar som visar tillväxt precis som träd?
Vilka djur har det starkaste skelettet?
Varför har stora djur grövre skelett än små, inte bara absolut utan också proportionellt sett?
Hur luft i skelettben sänker fåglars kroppsvikt och hur benen ändå är starka. Om luftsäckar och benmärg
Om brospann, ryggrad, kotor, diskar och diskbråck
Sök i alla svar och i alla djurartiklar
Åter till "Svar på frågor"


En led mellan två skelettben

Ledernas uppbyggnad

Schematisk bild av en led mellan två skelettben. Den konkava ledpannan ansluter mot det konvexa ledhuvudet, båda försedda med slitstarkt ledbrosk i kontaktytorna, Mellan ledbrosken finns ledvätska som fungerar som smörjmedel och minskar friktionen mellan ledytorna, se vidare svaret nedan. Leden med ledvätskan är innesluten i en ledkapsel av bindväv. Leden stadgas av ledband, oftast flera stycken. I anslutning till leden finns ofta vätskefyllda slemsäckar. De minskar friktionen vid ledens rörelser, på bilden mellan en muskel och ledkapseln. På bilden syns också en muskel med sin sena av stark elastisk bindväv. Senan är fästad i det nedre skelettbenet. Muskelns övre ände (ovanför bilden) är fästad i det övre skelettbenet. När muskeln drar ihop sig böjs leden. På bilden kommer då benen vinklas mot varandra med vinkelns spets åt höger. Modified image, original courtesy of Madhero88 from Wikimedia Commons under this CC License.

Vad innehåller ledvätskan?

Ledvätskan innehåller låga halter av fosfolipider (en slags fettämnen) som anses sänka vätskans ytspänning. Huvudkomponenten i ledvätskan är emellertid hyaluronsyra. Hyaluronsyra är en kolhydrat och anses vara den molekyl som är av störst betydelse för ledvätskans egenskaper. Dessutom innehåller ledvätskan bland annat proteoglukaner (en slags kolhydrater som är bundna till proteiner) och proteiner. Vätskans funktion är att minska friktionen mellan ledytorna. Den är tixotrop vilket innebär att den är geléartad så länge den ligger stilla, men blir mer lättflytande om den påverkas mekaniskt. Detsamma gäller ju många husfärger. De är som gelé i burken, men blir lättflytande när man stryker på dem. 2012.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Röntgenbild av armbågslederna

Några typer av leder

Läs om leder som knäpper i svaret nedan. Ovan ses en röntgenbild av en armbåge, där de tre skelettbenen framstår vita mot bakgrunden. Armbågen innehåller tre leder omgivna av en gemensam ledkapsel. Mellan överarmsben och armbågsben finns en gångjärnsled som bara tillåter rörelser i en riktning, Vi kan ju bara böja armen som ett gångjärn. Mellan överarmsben och strålben finns en kulled som tillåter rörelser i många riktningar. När vi böjer armen begränsas dock dess rörelser av gångjärnsleden. Mellan strålben och armbågsben finns en vridled som tillåter strålbenet att rotera kring sin längdaxel. En liknande vridled mellan dessa båda ben finns i deras nedre ändar, vid handloven. När vi vrider runt underarmen så att handryggen pekar framåt (pronation) korsar sig de båda benen i underarmen, när vi vrider så att handflatan pekar framåt (supination) hamnar de båda benen parallellt med varandra. Dessa rörelser möjliggörs av de båda vridlederna och kulleden mellan strålben och överarmsben. Modified image, original courtesy of RSatUSZ from Wikimedia Commons under this CC License.

Varför knäpper det i lederna, till exempel i fingrarna när man drar i dem eller i knäna när man ej är uppvärmd?

Man vet inte säkert vad som orsakar knäppningarna. En tänkbar förklaring kan vara att ledvätska förgasas på grund av det undertryck som uppkommer i den, då man drar isär ledytorna i en led. Detta kallas kavitation och beror på att trycket i ledvätskan understiger vattnets ångtryck vid rådande temperatur. Detta i sin tur leder till att vattenånga bildas i form av en liten gasbubbla. När trycket stiger igen kollapsar bubblan, det vill säga imploderar, varvid ett ljud uppkommer. För att kavitation ska uppkomma krävs emellertid ett mycket kraftigt tryckfall, åtskilliga atmosfärer. Tryckfallet i ledvätskan torde knappast vara så kraftigt, när man drar i ett finger. Detta talar emot denna hypotes. Pistolräkorna kan däremot åstadkomma kavitation, åtföljd av ett oerhört starkt ljud, när de fäller ihop sin ena klo. Rörelsen sker emellertid med en enormt hög hastighet och därmed ett mycket kraftigt tryckfall. Läs om pistolräkorna på en annan sida.

Ledytornas adhesion ("vidhäftning") spelar en stor roll för ledernas stabilitet, tillsammans med bland annat ledband, korsband, muskler och menisker. Adhesionen beror på svaga kemiska bindningar mellan molekylerna i ledvätskan och mellan dessa molekyler och molekyler i ledytorna. Fenomenet kan iakttagas, om man pressar ihop två glasskivor med ett tunt vattenskikt emellan dem. Adhesionen blir starkare, om vätskan är mer trögflytande (viskös). Ledvätskan är mycket trögflytande, närmast geléartad, när en led inte är i rörelse. Läs om ledvätskans tixotropa egenskaper i föregående svar. Knäppningar i till exempel fingerlederna kan därför även tänkas orsakas av att adhesionen "övervinns" i samband med att ledytorna separeras. Alla människor kan inte åstadkomma ledknäppning genom att dra i ett finger. Detta skulle kunna bero på små skillnader i ledytornas form. Texten fortsätter under videon.

Videon laddas ...

Här knäpper det i leden, när man drar i den. Notera den stora svarta gasbubbla som bildas i ledhålan mellan de två fingerbenen för att sedan försvinna. Magnetisk resonanstomografi. Courtesy of G. N. Kawchuk et al. from "Real-time visualization of joint cavitation" (PLoS ONE 10(4): e0119470) under this CC License. JW Player used under this CC License.

År 2015 publicerades en studie där man filmade ledknäppningar med hjälp av magnetisk resonanstomografi ("magnetröntgen"). Man drog i ett finger, så att det knäppte. Man konstaterade att en gasbubbla uppkom i ledvätskan, men att ljudet uppkom när gasbubblan bildades, inte när den kollapsade. Gasbubblan fanns kvar långt efter det att leden knäppt. Man antog att så kallad tribonukleering ägde rum. Tribonukleering innebär att små gasbubblor kan bildas, när två ytor skiljs åt eller gnids mot varandra i en vätska. Om vätskans tryck fallit, så att det understiger vattnets ångtryck, kan vattenmolekyler övergå i gasform och fylla gasbubblorna med mer vattenånga, så att de växer. Denna process kan ske vid relativt låga tryckfall och torde vara en rimlig förklaring till ledknäppningar. 2000, 2012, 2015.

Anders Lundquist, Sven-Olle Nielsen

Till början på sidan



Röntgenbild av knä Knäskålen (patella)

Till vänster ses en röntgenbild av ett böjt vänsterknä. Knäskålen (patella) ses överst på bilden. De långa skelettbenen nedanför knäskålen är till vänster skenbenet (tibia) och till höger vadbenet (fibula). Till höger visas människans knäskål sedd framifrån. Courtesy of Nevit Dilmen from Wikimedia Commons under this CC License (left) and Palica, in the public domain (right).

Har kängurun någon patella? - Om knäskålen och dess funktion

Knäskålen, patellan, är ett så kallat sesamben som ligger inbäddat i den fyrhövdade lårmuskelns sena på knäets framsida hos däggdjur och fåglar. Dess funktion är att hindra senan från att splittras upp vi en kraftig böjning av knäet. Sesamben finns i flera andra senor, där de har likande funktioner. Dessa ben kallas så, eftersom de till formen kan påminna om sesamfrön. De är inte förbundna med några andra skelettben. Knäskålen är vårt största sesamben.

Patella finns hos de flesta äkta däggdjur, dock ej hos valar, sjökor och fladdermöss. Bland pungdjuren finns patella bara hos punggrävlingar (familjen Peramelidae). Hos andra pungdjur, känguruer inkluderade, ersätts patellan av likformad struktur bestående av fiberrikt brosk. Denna struktur kallas patelloid. Patellan och patelloiden har olika form hos olika däggdjursarter. Formen har under evolutionens anpassats till djurens rörelsemönster. 2016.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Tillväxtlager i benvävnad hos en dinosaurie

Tillväxtlager i benvävnad hos en dinosaurie. Pilhuvudena visar ett tjockt ljust lager och ett tunt mörkt lager, sannolikt återspeglande olika årstider. De gigantiska växtätande sauropoderna lade ett ganska litet ägg, men hade en oerhört snabb tillväxt efetr kläckningen. Courtesy of I. A. Cerda et al.: from "Novel insight into the origin of the growth dynamics of sauropod dinosaurs" (PLoS ONE 12: e0179707, 2017) under this CC License.

Såg just Vetenskapens värld om Tyrannosaurus rex. De sade att man kan se tillväxten som årsringar i skelettet. Går det? Finns det andra ryggradsdjur som har årsringar i skelettet?

De flesta reptiler växer hela livet, om än långsammare ju äldre de blir. Det innebär att skelettbenen också tillväxer. Under mikroskopet kan man ofta i fossila dinosauriebens bensubstans se omväxlande tjocka och tunna lager, som anses återspegla tillväxten. Man antar att tillväxtlagren återspeglar en årstidsvariation, precis som årsringar hos träd. Detta är en rimlig tolkning. Men man har av naturliga skäl inte kunnat bevisa den. Det kan finnas andra orsaker till att lagren bildas. Det finns också andra tolkningsproblem, bland annat beroende på att bensubstans bryts ner och bildas under hela livet. Denna process åstadkommes av celler som bryter ner bensubstans (osteoklaster) och celler som bygger upp bensubstans (osteoblaster). Detta kan försvåra tolkningen av benens tillväxt, till exempel genom att de yngsta tillväxtlagren försvinner. Läs om dinosauriernas kroppstemperatur på en annan sida.

Däggdjur slutar som bekant växa i samband med könsmognaden. Då upphör skelettbenens längdtillväxt, i samband med att de så kallade epifysplattorna slutes. Läs om människans bentillväxt på en annan sida.

Däggdjursben tillväxer i tjocklek genom att nytt ben bildas under benhinnan på benets utsida. Man kan ofta se tillväxtringar där. De har använts vid åldersbestämning med viss framgång. Men de är svårtolkade och det finns stora skillnader mellan olika arter. Tjocklekstillväxten borde rimligen upphöra när ett djur nått mogen ålder, men märkligt nog hittar jag inga uppgifter om detta.

Man har försökt åldersbestämma människor med hjälp av tillväxtringar i tandcementet, den benliknande vävnad som täcker tändernas rötter. Cementet tillväxer hela livet. Om man använder utdragna tänder kan man jämföra cementåldern med patientens kronologiska ålder. Denna metod kan ge värden som ligger nära den kronologiska åldern, men felet är ofta ganska stort. I en studie menar man att denna metod är ungefär lika bra som åldersbestämning med hjälp av hopväxningen av suturerna ("sömmarna") mellan skallens ben och med hjälp av blygdbensfogens struktur. 2019.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Undrar vem som har det starkaste skelettet bland ryggradsdjuren och insekterna?

All benvävnad har ungefär samma mekaniska hållfasthet. Då kan man anta att ett skelettbens hållfasthet bestäms av dess tjocklek. I så fall skulle elefanterna ha de starkaste skelettbenen bland nu levande landryggradsdjur. Detta gäller särskilt skelettbenen i deras gångben, som bär upp kroppsvikten. De största utdöda dinosaurierna bar upp en mycket större kroppsvikt än elefanterna och hade ännu starkare skelettben. De största valarna har kraftigare benstomme än elefanterna, men saknar gångben och bärs upp av vattnet de lever i. Förmodligen har de också mycket starka skelettben. Läs här om Galileo Galilei och skelettbens hållfasthet hos olika stora djur i nästa svar.

Insekter har ett yttre skelett, den så kallade kutikulan. Kutikulan blir starkare ju tjockare den är. Min gissning är att de största skalbaggarna har det tjockaste och starkaste skelettet. Läs om starka skalbaggar och om stora skalbaggar på andra sidor.

Läs om olika typer av skelett på en annan sida.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Lårben hos en dinosaurie Lårben hos en människa

Till vänster ses ett lårben hos en av de största växtätande dinosaurierna, till höger ett lårben hos en människa. Om man jämför med människan som håller benet, ser man föga förvånade att dinosauriens lårben är enormt mycket längre än en människas. Bilderna har emellertid anpassats så att benen är precis lika långa på bilderna. Man ser då att dinosauriens lårben är enormt mycket tjockare än människans i förhållande till sin längd. De båda benen är således inte likformiga. Förklaringen till detta hittar du i huvudtexten nedan. Courtesy of Kevin Walsh from Wikimedia Commons under this CC License (left). From Sobotta's Atlas and Text-book of Human Anatomy (1909), in the public domain (right).

Har större djur starkare skelett än små. I så fall vad är det som gör att det är skillnad?

Ja, större djur måste ha starkare skelett än små djur. Om man skulle göra en mus 10 gånger längre så blir den 1000 gånger tyngre. Men skelettbenens tvärsnittsyta blir bara 100 gånger större. Läs om skillnaderna mellan möss och elefanter på en annan sida.

Tvärsnittsytan är den yta man ser när man skurit av skelettbenet, ungefär som då man skär en korvskiva till smörgåsen. Ju större tvärsnittsyta på ett skelettben, ju större belastning tål det.

För att återgå till vår förstorade mus så skulle skelettbenen bli alldeles för klena för att bära upp musen. De skulle brytas av och musen bli liggande på marken.

Stora djur måste alltså ha mycket tjocka skelettben med stor tvärsnittsyta för att kunna bära upp sin kropp. Och musklerna måste också vara extra tjocka. Annars kan de inte åstadkomma tillräckligt med kraft för sina rörelser. Det är därför som flodhästar och elefanter har så tjocka och klumpiga gångben.

För de som kan geometri kan det hela förklaras så här. Skelettets hållfasthet och muskelstyrkan ökar med benens och musklernas tvärsnittsytor, det vill säga med längdskalan i kvadrat. Kroppsvikten ökar med kroppsvolymen, det vill säga med längdskalan i kubik. Det var Galileo Galilei (1564-1642), den berömde italienske naturvetenskapsmannen, som först beskrev detta samband. 2011, 2019.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Järnbro förstärkt med balkar
Fågelben förstärkt med balkar

Överst ses en metallbro som är förstärkt med lodräta och tvärgående balkar. Nederst ses en schematisk bild av ett uppskuret luftfyllt skelettben hos en fågel. Benet är inuti förstärkt med balkar på samma sätt som bron. Många av våra tekniska konstruktioner har motsvarigheter i djurvärlden, där de uppkommit under inflytande av evolutionens naturliga urval. Courtesy of Afren from Wikimedia Commons under this GNU License (above) and OpenStax College under this CC License (below).

Fåglars ben är ihåliga, men vad finns egentligen inuti benen?

Hos de flesta fåglar är många, men inte alla, skelettbenen pneumatiserade. Detta innebär att de innehåller luft i stället för benmärg, De luftfyllda rummen är förbundna med de så kallade luftsäckarna. Luftsäckarna är en del av fåglarnas effektiva andningsapparat. Läs om hur fåglar andas på en annan sida.

Notera att skelettbenen hos människan och andra däggdjur också är ihåliga, men alla är fyllda med benmärg, inga med luft. Läs om fåglarnas benmärg och om däggdjurens benmärg på en annan sida.

Fåglarnas luftfyllda skelettben är ofta tunnväggiga. De innehåller emellertid tvärgående benbalkar, ofta snedställda. Balkarna förstärker benen på samma sätt som det gallerverk av metallbalkar som finns i en del broar.

Fördelen med pneumatiseringen är att benmärg och ben med hög densitet ("täthet") ersätts av luft med mycket låg densitet. Hela fågeln blir därigenom lättare, vilket är en stor fördel för ett flygande djur. Många utdöda flygödlor (pterosaurier; de var inte ödlor) hade också pneumatiserade skelettben, som gjorde kroppen lättare. En studie tyder till och med på att de hade utvecklat en andningsapparat som påminde om fåglarnas. Pneumatiserade skelettben fanns även hos många utdöda icke flygande dinosaurier. Studier av dessa ben tyder på att dinosaurierna hade samma avancerade andningsapparat som fåglarna. Många dinosaurier var ju mycket tunga. Pneumatiseringen tros ha bidragit till att minska deras kroppsvikt.

Luftfyllda hålrum i pneumatiserade ben förkommer också i skallen hos däggdjur, inklusive människan. Till dessa hör bihålorna, luftfyllda slemhinneklädda hålrum förbundna med näshålorna, och mellanörat med anslutande mastoidceller. Läs om bihålorna och om mellanörat och mastoidcellerna på andra sidor. 2014.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Skelett av utdöd flodhästart
Hängbro

Ryggraden hos en flodhäst (överst) fungerar som en hängbro (nederst). Det samma gäller för många andra fyrfotadjur. Benen motsvarar bropelarna. Den böjda ryggraden motstår, precis som brospannet, de sammanpressande krafterna (kompression). Samtidigt bär den upp de lodräta krafter som drar bålen nedåt, mot marken. Bålens muskler, bröstkorg och bindvävnad motstår, precis som brolinorna, de uttänjande lodräta krafterna (tension) i bålen mellan bakbenen och frambenen. Bålen är således upphängd i ryggraden. Bålens muskler, bröstkorg och bindvävnad motstår även, precis som brons körbana eller strängen i en pilbåge, de uttänjande vågräta krafterna (tension). Därmed hålls kroppens framdel och bakdel ihop, utan att glida isär. Ryggraden motsvarar då själva pilbågen. Från de höga benutskotten på de främre bröstkotorna löper ledband som håller uppe det tunga huvudet. De tar upp tensionen, medan halsryggraden tar upp kompressionen. Flodhästen på bilden är en utdöd dvärgart från Madagaskar. Jämför med den lösa skallen som tillhör en vanlig flodhäst. After H. F. Osborn, in the public domain (above). Courtesy of S. Möller, in the public domain (below).

Jag har läst på engelska om flodhästen att på grund av den enorma vikten är dess "back bones are fused together like a girder". Trots ihärdigt sökande har jag inte lyckats klura ut om detta ska tolkas så att ryggkotorna faktiskt har vuxit ihop med varandra till något som kan liknas vid en bjälke eller om det bara är så att de är hoptryckta så att bärkraften ökas. Jag förmodar att en helt sammanvuxen, styv ryggrad skulle vara till men för rörligheten.

Jag har tittat på ett flodhästskelett och konstaterat att kotorna inte är sammanväxta. Som du så riktigt påpekar hade detta avsevärt minskat djuret rörlighet. Däremot var kotorna som väntat mycket kraftiga.

Hos flodhästar, precis som hos andra däggdjur, är kotkropparna förbundna med varandra med broskelement som kallas diskar. Ytterst består en disk av en mycket stark och seg broskvävnad, innerst finns en kärna av ett mjukt, elastiskt material. Diskarna och kotkropparna tillsammans gör att ryggraden kan ha en uppbärande funktion, men tack vare diskarna ändå behålla en viss rörlighet. Flodhästen har kraftiga kotkroppar. Man skulle kunna våga en gissning att flodhästens ryggrad därmed blir mycket stadig, men att denna stadga vinns på rörlighetens bekostnad.

Det mjuka materialet inuti diskarna har ett intressant ursprung, Det är hos vuxna däggdjur den sista resten av kordan (ryggsträngen). Kordan är en relativt stel, men ändå böjlig, stavliknande struktur som fungerade som ryggens skelett hos våra evolutionära föregångare. En korda består av ett yttre segt bindvävshölje som omger en vätskehaltig bindväv. Kordan fungerar som ett vätskeskelett (hydrostatiskt skelett). Läs om olika typer av skelett på en annan sida.

Hos alla ryggradsdjursembryon, även människans, bildas en korda, men hos däggdjur tillbakabildas den nästan helt under embryonalutvecklingen. Kordan utgör fortfarande ensam ryggskelettet hos lansettfiskar, ammocoeteslarver och pirålar. Hos nejonögon och många fiskar fungerar kordan tillsammans med kotelement som ryggens skelett.

Diskarna kan beklagligtvis också orsaka sjukdomen diskbråck. Diskbråck orsakas av att en disk buktar ut. Utbuktningen kan trycka på en av de nervrötter som går ut ur ryggmärgen och ger upphov till svåra smärtor. Man kan spekulera i att människan inte är perfekt anpassad till den ändrade belastning som ryggraden utsätts för vid upprätt gång och att detta skulle öka risken för diskbråck och andra ryggsjukdomar. 2011, 2016.

Anders Lundquist

Till början på sidan

Till "Svar på frågor"


Zoofysiolog, skribent och webbansvarig:
Anders Lundquist, senior universitetslektor emeritus
Adress: Biologiska institutionen, Lunds universitet, Biologihus B, Sölvegatan 35, 223 62 Lund
Telefon: 046-222 93 53
E-post:
Senast uppdaterad: Se årtal efter varje svar.
Webbplatsen använder kakor. Surfar du vidare, godkänner du detta. Läs mer här.

Creative Commons License
Detta verk är licensierat under en Creative Commons Erkännande-Ickekommersiell-Inga bearbetningar 2.5 Sverige Licens.