Info om  djur   Fråga   Svar   Djurfakta   Artiklar   Källor 

Lunds universitet
Facebook

Gälapparat hos en fisk
 
Fråga en zoofysiolog

Andning: gälar, lungor och hud hos fiskar och groddjur. Vattenliv kontra landliv

Hur är fiskar anpassade till vattenliv? Jämförelse mellan vatten och luft. Om motströmsflöde i gälarna
Hur andas fiskar? Hur pumpas vattnet genom gälarna? Fiskar som andas genom att simma med öppen mun
Kan fiskar få kallsupar? Om gälbågar och gälräfständer
Kan fiskar drunkna?
Vad är skillnaden mellan gälar och lungor?
Hur andas groddjur? Hur klarar grodor syrebrist?
Sök i alla svar och i alla djurartiklar
Åter till "Svar på frågor"


Gälar hos en benfisk
Bilden visar gälapparaten hos en benfisk. Läs mer om fiskars anpassning till vattenliv i svaret nedan. De flesta fiskar, t.ex. sill, torsk, makrill, gädda, gös och abborre, tillhör benfiskarna (teleosterna). Hos benfisken till vänster på bilden är gällocket borttaget och gälbågarna syns inne i gälkammaren. Överst till höger syns en del av en gälbåge förstorad. Från bågen utgår två rader av gälfilament. Nederst till höger syns en gälbåge med delar av två gälfilament i ännu högre förstoring. På gälfilamenten syns tunna halvmånformade skivor som kallas lameller. Gasutbytet sker mellan lamellernas blodkapillärer och vattnet. Utbytet gynnas av att alla lamellerna tillsammans har en mycket stor yta. Röda pilar anger blodets flödesriktning i lamellerna, Blå pilar vattnets mellan lamellerna. De båda vätskorna flyter åt motsatt håll, så kallat motströmsflöde, se texten nedan. Modified image, copyright of BIODIDAC.

Hur är fiskar anpassade till vattenliv?

På väldigt många sätt! Vatten är mycket olikt luft. Bland annat så innehåller vatten 23 000 gånger mindre mängd syrgas per kilo än luft.

Det handlar ju om anpassning till vattenliv. Frågan är då vad som skiljer vatten från luft som livsmiljö. Vatten har en mycket lägre syrgaskoncentration än luft. Vatten har dessutom en mycket högre densitet än luft, vilket innebär att 1 liter vatten väger enormt mycket mer än 1 liter luft. Detta innebär att vattenandande djur, för att få en given mängd syrgas, måste transportera mycket större volymer medium än luftandande djur. Den massa de behöver transportera är också mycket större. Vatten innehåller cirka 30 gånger mindre mängd syrgasmolekyler per liter än luft och cirka 23 000 gånger mindre mängd syrgasmolekyler per kilogram än luft, förutsatt att vattnet är mättat på syre. Energikostnaden för transport av andningsmediet blir alltså större för vattenandande djur. Till den höga energikostnaden bidrar också det faktum att vatten har högre viskositet än luft (d.v.s. vatten är mer "trögflytande"), något som bland annat ger en avsevärt större resistans ("motstånd") vid transporten i andningsvägarna hos vattendjur.

Fiskar andas med gälar som finns inne i en gälkammare. Dessa andningsorgan är uppbyggda så att de minimerar problemen med att andas vatten. Vattenflödet genom en gälkammare förbi gälarna är enkelriktat, och gälkammaren har således en ingång och en separat utgång. Vattnet transporteras inte som luften i en lunga: först in och sedan tillbaka ut samma väg. Om gälar ventilerades så skulle energiåtgången bli alltför stor. Minns att ett kilogram vatten innehåller 23 000 gånger mindre syrgas än ett kilogram luft! Stora massor av medium måste alltså förflyttas vid gälandning och det hade blivit alltför kostsamt att först accelerera vattnet i en riktning och sedan stanna det och accelerera det i motsatt riktning.

Både hajar och benfiskar tar in andningsvattnet genom munnen. Benfiskarna pumpar ut det genom två öppningar, en på vardera sidan av huvudet, som öppnas när de lyfter på gällocket. Hajarna pumpar ut vattnet genom flera gälspringor, vanligen fem på vardera sidan av huvudet. Läs mer om pumpningen över gälarna i nästa svar. Texten fortsätter under bilderna.

Munhålan och svalget hos en fisk med gälbågar Gälbågar och gälar hos en fisk

Till vänster ses munhålan och svalget hos en benfisk. I svalget längst in ser man gälbågarna. Gälarna är dolda utanför gälbågarna. Till höger ses fripreparerade gälbågar med vidhängande gälar hos en benfisk. Gälarna kollapsar i luft, men man får ändå en uppfattning om deras enorma totala yta, som kraftigt underlättar utbytet av syre och koldioxid, From Wikimedia Commons, courtesy of Rob and Stephanie Levy under Creative Commons Attribution 2.0 Generic License (left) and Chris 73 under GNU Free Documentation License (right).

Blodflödet i gälar brukar vara anordnat så att blodet strömmar i motsatt riktning mot det vatten som pumpas genom gälhålan, s.k. motströmsflöde. Detta gör att det syrgasrikaste vattnet, som just kommit in i gälkammaren, möter det syrgasrikaste blodet, som just ska lämna gälkammaren. Det syrgasfattigaste vattnet, som just ska lämna gälkammaren, möter det syrgasfattigaste blodet, som just kommit in i gälkammaren. Då är syrgashalten högre i vattnet än i blodet längs med hela syreupptagningsytan. Detta gör att syrgas tas upp längs med blodkärlens hela längd med så kallad diffusion och syrgasupptaget blir effektivare. Läs om diffusion på en annan sida.

Vattnets höga densitet och viskositet gör det naturligtvis svårare att ta sig fram i vattnet. Fiskar måste därför vara strömlinjeformade, även de som rör sig med låga hastigheter. Det är därför som nästan alla fiskar har en spolformig kropp.

För vattendjur gäller att kroppens densitet ("täthet") är något högre än vattnets. En del hajar minskar kroppens densitet genom att lagra stora mängder fett i sin lever, som då blir mycket stor och får låg densitet. Många benfiskar sänker sin densitet med hjälp av en luftfylld simblåsa, så att de får samma densitet som vattnet. Fördelen med detta för både hajar och benfiskar är att de inte behöver förbruka energi på att hålla kroppen uppe och övervinna tyngdkraften, något som alla landdjur ständigt måste göra. Simblåsan är troligen en omvandlad lunga. Benfiskarnas förfäder var således troligen försedda med lungor. Läs om lungornas evolution och om hur simblåsor fungerar på andra sidor. 2012, 2017.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Simmande tonfisk

En tonfisk (släktet Thunnus). För dessa fiskar är det klarlagt att de måste simma hela tiden. Orsaken till detta är att de måste ventilera gälarna med hjälp av "fartströmmen" genom den öppna munnen, så kallad ramventilation. Den pumpmekanism, som hos de flesta fiskar ventilerar gälarna, är inte funktionsduglig. Men ramventilationen ger ett mycket högt flöde över gälarna, cirka 4 liter per minut hos en tonfisk på 1 kg vid normal simhastighet. Raden av småfenor bakom ryggfenan antyder att fisken är släkt med makrillen. Tonfiskar är också kända för att de kan värma upp den uthålliga typen av simmuskler med hjälp av värmeväxlare. Detta förbättrar sannolikt fiskarnas simförmåga, exakt hur är inte klarlagt. Courtesy of OpenCage from Wikimedia Commons under Creative Commons Attribution-Share Alike 2.5 Generic License.

Finns det fiskar som måste simma hela tiden för att inte kvävas? - Om hur vatten pumpas genom fiskarnas gälar. Om fiskar som andas genom att simma med öppen mun.

Benfiskar ventilerar normalt sina gälar genom att ta in vatten i munnen och sedan pressa ihop munhålan så att vattnet drivs förbi gälarna. Gälarna sitter mellan svalget och gälhålan. Gälhålan öppnar sig baktill på huvudets båda sidor. Gälhålan deltar i andningen tillsammans med munhålan. Den suger in vatten från munhålan och pressar sedan ut det ur fisken när de båda gällocken öppnas. Benfiskarna har alltså en munhålepump och en gälhålepump som arbetar samtidigt. Hajar pumpar också vatten förbi sina gälar på liknande sätt. Hajar har dock inget gällock utan i stället 5-7 gälspringor på vardera sidan av huvudet. Springorna är försedda med flikar genom vilka de kan öppnas och stängas,

Många fiskar slutar att pumpa vatten förbi gälarna när de nått en viss simhastighet. De simmar i stället med öppen mun så att "fartströmmen" ventilerar gälarna, in genom den öppna munnen och ut bakom de öppna gällocken. Vid höga simhastigheter kostar detta mindre energi än pumpningen. Men simmotståndet ökar, eftersom fisken blir mindre strömlinjeformad när den simmar med öppen mun. Det har påståtts att vissa fiskar (t.ex. tonfiskar och en del hajar) hela tiden måste ventilera sina gälar på detta sätt. De skulle alltså inte kunna pumpa tillräckligt med vatten över gälarna för att tillfredsställa sitt syrgasbehov, när de är stilla. Men det finns undersökningar som ifrågasatt detta, åtminstone för en del av dessa fiskar. Läs mera om gälar hos fiskar ovan på denna sida och om andra andningsorgan på en annan sida. 2001, 2012.

Anders Lundquist

Till början på sidan



En simmande manta ("djävulsrocka"). Denna tropiska planktonfiltrerande rocka kan nå en vingbredd på mer än 6 meter och en vikt på cirka 2 ton. Det är inte helt fel att säga vingbredd, för mantan flyger som en fågel genom vattnet med sina "vingar". Man ser de två platta utskott som hänger ned på båda sidor om munnen. Utskotten styr vattenflödet in i munnen och vattnet lämnar rockan genom de stora gälspringorna som skymtar på undersidan. Planktonorganismer fastnar i gälarna och sväljs av rockan. Den här mantan är inte i färd med att filtrera plankton. När den gör det är mun och gälspringor vidöppna. From YouTube, courtesy of dzippin.

Hej Anders! Jag undrar hur fiskarna äter utan att få kallsupar? - Om svalg, gälbågar och gälräfständer.

Fiskar kan inte få kallsupar. Kallsupar är ju när ett luftandande djur får in vatten i luftvägarna. De flesta fiskar andas ju vatten. Det är lätt för fiskar att svälja maten, eftersom gälbågarna ligger i svalgets sidor och inte är i vägen för sväljandet. Se på bilden här. På gälbågarna sitter dessutom s.k. gälräfständer, utskott som är vända in mot munhålan. Gälräfständerna utgör ett skydd som hindrar födopartiklar från att förorena gälarna. Hos planktonätande fiskar, t.ex. valhajen, mantan ("djävulsrockan", bilden ovan) och skedstören, är gälräfständerna välutvecklade och bildar en sil som filtrerar ut födopartiklar från andningsvattnet.

Ibland kan dock fiskar få gälarna förorenade av partiklar från vattnet eller födan. Då stänger de munnen och utvidgar munhålan så att ett undertryck uppkommer där. Undertrycket gör att vatten rör sig baklänges över gälarna, från gälhålan till munhålan. På så sätt kan de främmande partiklarna avlägsnas. Detta är fiskarnas motsvarighet till våra hostningar. Genom hostningar avlägsnar vi främmande partiklar och slem från luftstrupen och bronkerna. 2001, 2012.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Fisken har ju gälar som tar upp syret i vattnet. Om det blir syrebrist påverkas fisken, såklart. Men kan fisken egentligen drunkna?

Det är en språklig fråga. Att drunkna torde innebära att ett luftandande djur dör av syrebrist vid nedsänkning i vatten. Således kan fiskar inte drunkna.

Som du påpekar, kan fiskar dö av syrgasbrist vid låga syrehalter i vattnet. Detta kan hända framför allt i stillastående vatten i synnerhet om det pågår en snabb nedbrytning av organiskt material. Sådant är inte ovanligt i vatten som förorenats av människan. Men jag tycker inte man ska säga att fisken drunknar.

De flesta fiskar dör när de kommer upp i luften. Detta sker trots att luft är syrgasrikare än vatten. Det beror delvis på att gälarna faller ihop av tyngdkraften. Det beror också på att vatten finns kvar i gälhålan och att detta vatten binds till gälarna, kvarhållet av vattnets ytspänning, samma kraft som håller ihop en vattendroppe. Gälarna omges då av ett stillastående tjockt vattenskikt som förhindrar syrgastransport och fisken dör av syrgasbrist. Detta torde vara raka motsatsen till drunkning. För detta finns inget ord på svenska. Läs om andning hos fiskar ovan. 2008, 2012.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Vad är skillnaden mellan gälar och lungor?

En lunga är en inbuktning från kroppsytan som vanligen ventileras genom att luft först transporteras in i en riktning och sedan ut i motsatt riktning (s.k. tidal ventilation). Lungor användes nästan alltid till luftandning, men det finns också ett fåtal djur som andas vatten med sina lungor. Till dessa hör sjögurkorna. Vatten har en mycket högre densitet ("täthet") än luft och därför kan det bli mycket arbetsamt att andas vatten med lungor. Det tunga vattnet måste ju accelereras två gånger och i motsatta riktningar. Dessutom är vatten mycket viskösare ("trögflytande") än luft. Därför blir resistansen ("motståndet") för flödet mycket större för vatten än för luft, när det ska passera långa trånga passager i lungor. Men vattenlungor kan ändå fungera hos stillsamma djur som inte behöver så mycket syrgas och som andas långsamt. En fördel med tidal ventilation i lungor för luftandande djur är att vatten som fuktar inandningsluften kan återvinnas vid utandningen. Detta är mycket viktigt för landlevande djur, som ständigt förlorar vatten till omgivningen. Läs om återvinning av vatten i näsan och artikeln "Kan människor andas vatten? Om våra luftvägar och lungor" på andra sidor.

En gäle är en förgrenad utbuktning från kroppsytan, oftast placerad i en gälkammare. Den ventileras med ett enkelriktat flöde. Gälar användes nästan alltid till vattenandning, men det finns också några djur som andas luft med gälarna (t.ex. vissa landlevande krabbor). Eftersom flödet förbi gälar nästan alltid är enkelriktat behöver vattnet bara accelereras en gång, vilket gör andningen mindre energikrävande i vatten. Nackdelen med att ha gälar på land är bland annat att det enkelriktade flödet torkar ut djuret och att gälarna tenderar att falla ihop i luft. Dett leder till dödlig syrebrist för nästan alla gälandande djur. Det enkelriktade flödet i gälar möjliggör ett effektivare syreupptag. Läs om motströmsflöde i gälar och mer om deras funktioner i svaret överst på denna sida. Läs mer om andning på en annan sida. 2017.

Anders Lundquist

Till början på sidan



Lövgroda (Hyla arborea)

Ovan ses en hane av lövgroda (Hyla arborea) som har blåst upp sin luftsäck i samband med leken. Säcken ökar kanske kväkandets ljudstyrka genom så kallad resonans. Alternativt gör den bara att hanen ser mer imponerande ut. Courtesy of Christian Fischer from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported License.

Vet du hur låga syrehalter svenska groddjur kan klara av?

Läs om grodors andning i artikeln "Hur andas grodor? Varför kan de blåsa upp sig?" på en annan sida.

Alla grodarter som finns i Sverige är naturligtvis inte studerade. De största problemen med syrebrist hittar man antagligen hos de arter som övervintrar i sötvatten under istäcket i sjöar och mindre vattensamlingar. Till dessa arter hör vanlig groda (Rana temporaria). Vanlig groda är den art som når längst norrut bland groddjuren. Jag diskuterar nedan denna art och besläktade arter, som övervintrar på samma sätt. Istäcket gör att syre inte kan tillföras från luften till vattnet. Därför kan syrehalterna i vattnet bli mycket låga när isen lagt sig. I mindre vattensamlingar riskerar grodorna dessutom att vattnet bottenfryser.

Partialtrycket för syre är ett mått på mängden syre i vatten. Fullt syresatt vatten i jämvikt med luft har ett partialtryck på högst cirka 160 mm Hg ("millimeter kvicksilver"), lägre ju fuktigare luften är. Samma partialtryck råder då i den ovanliggande luften. Men koncentrationen av syre är mycket lägre i vattnet än i luften. Orsaken till detta är att syre har en relativt dålig vattenlöslighet. Koncentrationen mäts i gram syre per liter vatten eller luft. Detta är ett problem för alla vattenlevande djur.

Övervintrande grodor kan klara sig under flera månader vid partialtryck på 30-60 mm Hg i vattnet, kanske vid ännu lägre partialtryck. Men då måste vattentemperaturen vara låg. Syrgas har högre löslighet i vattnet vi låga temperaturer. Vid samma partialtryck har vatten ungefär dubbelt så hög syrekoncentration strax över 0 °C, som vid 30 °C. Vattenövervintrande grodor är emellertid inte särskilt tåliga mot total syrebrist. De överlever då bara högst cirka en vecka, eftersom de har en begränsad förmåga att klara sig enbart med hjälp av så kallad anaerob, icke syrekrävande, cellandning under bildning av mjölksyra. Vissa sötvattenlevande sköldpaddor kan däremot klara sig i månader vid total syrebrist. Läs om dessa märkliga sköldpaddor på en annan sida.

Vanlig groda (Rana temporaria) klarar faktiskt av att frysa till is, men inte längre än cirka 8 timmar, möjligen ett dygn. Sedan dör den. Men det finns andra nordliga grodor som kan överleva betydligt längre i fruset tillstånd. Läs om grodor som tål att frysa till is på en annan sida. Dödligheten kan vara stor bland övervintrande individer av vanlig groda, i synnerhet på nordliga breddgrader. Grodorna dör antingen av syrebrist eller av att vattnet bottenfryser.

Hur klarar då grodorna av låga syrehalter i vattnet? Eftersom de är växelvarma ("kallblodiga") djur, antar de ungefär samma temperatur i kroppen som det omgivande vattnet. Då minskar deras ämnesomsättning och därmed deras syrebehov. Men de har också speciella anpassningar, som gör att de överlever utan att behöva ta till anaerob cellandning. De andas inte med lungorna, utan tar i stället upp allt sitt syre genom huden. De ökar detta syreupptag dels genom att öka hudens genomblödning och dels genom att deras hemoglobinstruktur förändras så att hemoglobinet binder mer syre. De omfördelar blodflödet så att särskilt syrekrävande organ, till exempel hjärnan, får mer blod, medan organ som kan klara sig med lite syre, till exempel skelettmuskler, får mindre blod. De sänker också sin ämnesomsättning aktivt, inte bara passivt via den låga temperaturen. Detta åstadkommer de bland annat genom att minska antalet jonkanaler, genom vilka natriumjoner läcker in i cellerna. Då behöver de energikrävande membranpumpar som pumpar tillbaka jonerna, ut ur cellen, inte arbeta lika mycket. Pumparna omsätter då mindre energi, varvid syrebehovet minskar. Grodorna ligger inte i dvala, vilket innebär att de vid behov kan förflytta sig från syrefattiga till syrerikare områden i vattnet. 2016, 2017.

Anders Lundquist

Till början på sidan

Till "Svar på frågor"


Zoofysiolog, skribent och webbansvarig:
Anders Lundquist, senior universitetslektor emeritus
Adress: Biologiska institutionen, Lunds universitet, Biologihus B, Sölvegatan 35, 223 62 Lund
Telefon: 046-222 93 53
E-post:
Senast uppdaterad: Se årtal efter varje svar.
Information: Om cookies ("kakor")

Creative Commons License
Detta verk är licensierat under en Creative Commons Erkännande-Ickekommersiell-Inga bearbetningar 2.5 Sverige Licens.