Info om  djur   Fråga   Svar   Djurfakta   Artiklar   Källor 

Lunds universitet
Facebook

Grodor i öknen: om utsöndring av ammoniak, urinämne och urinsyra och om vattenbrist i torr miljö

Anders Lundquist

Trädlevande groda av släktet Phyllomedusa

De trädlevande grodorna inom släktet Phyllomedusa är kända för att de vattentätar sin hud genom att själva smörja in den med vax. De minimerar också sin urinproduktion genom att tillverka urinsyra som slutprodukt vid proteinnedbrytningen. Läs mer om grodor som tål torka nedan. Courtesy of Todd Pierson from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported License.

De flesta groddjur lever som vuxna på land, några av dem dock i sötvatten. De har en fuktig hud, som lätt släpper igenom vatten. De är därför känsliga för uttorkning. De flesta av dem är också beroende av sötvatten för att kunna fortplanta sig. Larverna, grodynglen, lever nästan alltid i sötvatten. Ändå finns det grodor och paddor som anpassat sig till miljöer där vattenbrist är ett stort problem. Det finns faktiskt grodor och paddor som klarar att leva i öknar och andra torra miljöer samt en art som lever i havet. För att förklara hur dessa groddjur klarar ökentorka och saltvatten måste vi först berätta om de slutprodukter efter proteinnedbrytning som djur måsta utsöndra från kroppen.

Slutprodukter vid proteinnedbrytning

Nedbrytning av aminosyror från födans och kroppens proteiner leder hos alla djur till att en kvävehaltig slutprodukt bildas. Denna slutprodukt måste djuren göra sig av med. Hos vattendjur är slutprodukten ofta ammoniak, egentligen huvudsakligen ammoniumjoner. Ammoniak är giftigt, men vattendjur kan göra sig av med ammoniaken innan den når farliga koncentrationer. Gälarna utgör nämligen en stor yta som är i direkt kontakt med det omgivande vattnet. Ammoniak eller ammoniumjoner avlägsnas lätt via gälarna. Groddjurens larver, som lever i sötvatten och andas med gälar, har ammoniak som slutprodukt. En del grodor, till exempel klogrodor (Xenopus), lever nästan hela sitt liv i sötvatten. Hos dem bildar även de vuxna grodorna ammoniak, som lätt kan avges till vattnet via huden.

På land måste slutprodukten avges från njurarna via urinen. Om ammoniak hade avgetts via urinen, måste den ha en mycket låg koncentration för att undvika förgiftning. Vattenförlusterna via urinen skulle då bli enormt stora. Eftersom vattenbrist är ett mer eller mindre stort problem för de flesta landdjur, är det därför i stort sett omöjligt för dem att ha ammoniak som slutprodukt. Fåglar och de flesta andra kräldjur avger urinsyra, däggdjur avger urea (urinämne), se bilden nedan. Texten fortsätter under bilden.

Ammoniak, urinämne och urinsyra

De vanligaste slutprodukterna av aminosyranedbrytning hos djur. I molekylerna är kol mörkt grått, väte ljust grått, syre rött och kväve ljust blått. Ammoniak är giftigt och fungerar därför bara hos vattenlevande djur, som lätt avger den via gälarna. Urea (urinämne) och urinsyra kostar energi att producera, men är betydlig mindre giftiga och kan bland annat därför avges via urinen i hög koncentration med liten vattenförlust. Urinsyra kan till och med fällas ut som saltkristaller i den blivande urinen, varvid vatten kan återvinnas.
    Notera att ammoniak innehåller en kväveatom, urea två och urinsyra fyra. Lösta molekyler kan hålla kvar eller dra in vatten i urinen genom så kallad osmos. Denna osmotiska effekt, mätt per kväveatom, är störst för ammoniak, mindre för urea och minst för urinsyra, något bidrar till att göra urea och urinsyra vattenbesparande. From Wikimedia Commons, in the public domain.

Hur groddjur klarar landliv: urea och vattenupptag

För att spara på vatten har landlevande grodor och paddor nästan alltid urea som slutprodukt efter aminosyranedbrytningen, precis som däggdjuren. Urea är inte särskilt giftigt och kan därför avges i koncentrerad form med urinen. Vattenförlusterna via urinen blir då små. Grodor och paddor kan dessutom ofta tolerera höga ureakoncentrationer i vävnaderna. De kan även använda utspädd urin som lagras i urinblåsan som ett vattenförråd. Till skillnad från däggdjur kan de nämligen absorbera vatten från urinblåsan. På land kan de också ta upp vatten genom huden. De pressar då kroppen mot ett fuktigt underlag, till exempel jord eller mossa, och absorberar vatten från underlaget genom huden via osmos. Osmos innebär att vatten förflyttar sig från en lösning med låg total halt av lösta ämnen till en med hög, alltså från en utspädd vattenlösning till en mera koncentrerad. Regnvatten och annat vatten på markytan har en betydligt lägre totalhalt av lösta ämnen än groddjurens kroppsvätskor. Läs om djur som släcker törsten utan att dricka på en annan sida. Texten fortsätter under bilden.

Grävgrodan Breviceps macrops lever i öknar i södra Afrika

Grävgrodan Breviceps macrops lever i öknar i södra Afrika. Den undviker uttorkning genom att tillbringa mycket tid nedgrävd i sanden. Den har vad som beskrivs som "a transparent vascular window" på buksidan. Man kan våga en gissning att detta blodkärlsrika område används för att absorbera vatten från våt sand, se texten ovan. Grodans allra märkligaste anpassning är emellertid att den har direkt utveckling. Detta innebär att grodynglen utvecklas inuti äggen och där genomgår sin metamorfos (omvandling) till vuxna grodor. Ur ägget kläcks således en liten groda, inte ett grodyngel. Detta är mycket ovanligt bland groddjuren. Det gör grodan helt oberoende av flytande vatten för sin fortplantning. Äggen läggs emellertid i hålor som grodorna gräver i sanden. Där är luftfuktigheten hög, något som är nödvändigt för att skydda äggen mot uttorkning. Courtesy of Arie van der Meijden from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution-NonCommercial-ShareAlike 3.0 Unported License.

Hur groddjur klarar landliv: att undvika uttorkning

Det finns grodor och paddor som lever i öknen trots att de har en vattengenomsläpplig hud. Dessa djur har beteenden som gör att de undviker uttorkning. De är ofta nattdjur. De gömmer sig gärna i hålor i marken där temperaturen är lägre och luftfuktigheten högre. När det behövs använder de urinblåsan som vattenförråd. Flera av dem överlever torrperioder nergrävda i marken. En del av dem är då omgivna av en skyddande kokong bestående av avkastad hud. I nergrävt tillstånd kan de ackumulera stora mängder urea utan att ta skada. Ureakoncentrationen hos en del av dem kan till och med bli så hög att de tar upp vatten från marken utanför kokongen genom osmos. När regn fallit i öknen, kryper de upp ur sina hålor och fortplantar sig oerhört snabbt. När öknen torkar ut igen, har nästan generation grodor redan blivit vuxna. De kan krypa ner i marken och där invänta nästa regnperiod.

En havslevande groda. Grönfläckig padda

De anpassningar som de ökenlevande groddjuren uppvisar har också möjliggjort ett liv i eller vid havet. Problemet med havsliv för ett groddjur är nämligen till stor del att det salta eller bräckta vattnet är mer koncentrerat än djurets kroppsvätskor. Djuret förlorar alltså vatten genom osmos via huden. Det handlar med andra ord om uttorkning. En hög ureahalt kan innebära att djuret kommer i osmotisk jämvikt med vattnet eller till och med att det tar upp vatten genom sin hud. Den utrotningshotade grönfläckiga paddan (Pseudepidalea viridis) lever i Sverige på havsstränder med brackvattensamlingar och klarar sig fint, bland annat tack vare sin förmåga att ansamla urea. Den berömda krabbätande grodan i Sydostasien (Fejervarya cancrivora) lever i mangroveträsk. Det är det enda groddjur som kan leva i normalt, obräckt havsvatten. Även den förlitar sig på sin förmåga att ansamla urea i kroppsvätskorna. Den kan till och med ta upp vatten via huden genom osmos. Den behöver därför inte dricka av havsvattnet. Läs mer om den grönfläckiga paddan och den krabbätande grodan på en annan sida.

Grodor med vattentätad hud

En del grodor och paddor har ett extra tjockt hornlager i huden. Detta gör att huden släpper igenom mindre vatten, men den är ändå avsevärt mera vattengenomsläpplig än huden hos kräldjur, inklusive fåglar, och hos däggdjur. Men det finns några trädlevande tropiska grodor som har gått ett par steg längre i sin anpassning till vattenbrist. Deras hud är ungefär lika ogenomsläpplig för vatten som huden hos många kräldjur. Orsaken är att huden är täckt av ett lager av fettämnen, huvudsakligen vaxer, som är starkt vattenskyende. Arter av det amerikanska släktet Phyllomedusa (se bilden överst på sidan och videorna nedan) gnider in sig med vax från hudkörtlar med hjälp av frambenen. Det ser ut ungefär som när människor gnider in sig med solskyddsmedel på stranden. Texten fortsätter under videorna.

Den övre videon visar hur en groda tillhörande släktet Phyllomedusa gnider in sig med vax. Den nedre videon visar resultatet. Vaxlagret på huden är vattenskyende och vattnet rinner av grodan "som vatten från en gås". Se vidare texten ovan. From YouTube, courtesy of Felipe Toledo (above) and Poi Son (below).

Värt att notera är att huden hos kräldjur, inklusive fåglar, och hos däggdjur inte vattentätas av fett på hudens yta. Däggdjurens talgkörtlar mynnar i hårsäckarna. Talgens funktion är framför allt att göra pälsens hårstrån vattenskyende och i någon mån att mjuka upp huden. Huden vattentätas i stället av skikt av fettämnen mellan de döda cellerna inuti hudens översta lager, hornlagret. Man har länge trott att fåglar vattentätar sin fjäderdräkt genom att gnida in den med sekret från den så kallade gumpkörteln. Nyare studier har ifrågasatt detta. Kanske är det framför allt fjädrarnas struktur som gör dem vattenskyende. Läs om vattentätning av fjäderdräkt på en annan sida.

Grodor som avger urinsyra i stället för urea

De tropiska grodorna inom släktena Phyllomedusa och Chiromantis har en annan intressant vattenbesparande anpassning. De har inte, som de flesta andra vuxna groddjur, urea som slutprodukt vid aminosyranedbrytningen. De har i stället urinsyra, precis som fåglar, de flesta övriga kräldjur och de flesta insekter. Fördelen med urinsyra är att den är dåligt vattenlöslig och därför kan fällas ut som kristaller av urater, urinsyrans salter. När detta sker i den blivande urinen, späs den ut, mer vatten kan återvinnas från den genom osmos och en mindre mängd vatten förloras via den slutliga urinen.

Läs om skillnaden mellan grodor och paddor på en annan sida.
 

Referenser

N. Castillo: Breviceps macrops (AmphibiaWeb, updated 2011-12-20).

R.W. Hill, G.A. Wyse, and M. Anderson: Animal physiology (3rd ed, Sinauer, 2012).

V. Mercurio, W. Böhme, B. Streit: Reproductive diversity of Malawian anurans (Herpetology Notes 2:175-183, 2009).

K. Schmidt-Nielsen: Animal physiology (5th ed, Cambridge University Press, 1997).

P. Willmer, G. Stone, and I. Johnston: Environmental physiology of animals (2nd ed, Blackwell, 2005).
 

Till början på sidan

Till "Djurfakta"


Zoofysiolog, skribent och webbansvarig:
Anders Lundquist, senior universitetslektor emeritus
Adress: Biologiska institutionen, Lunds universitet, Biologihus B, Sölvegatan 35, 223 62 Lund
Telefon: 046-222 93 53
E-post:
Senast uppdaterad: 19 oktober 2016
Webbplatsen använder kakor. Surfar du vidare, godkänner du detta. Läs mer här.

Creative Commons License
Detta verk är licensierat under en Creative Commons Erkännande-Ickekommersiell-Inga bearbetningar 2.5 Sverige Licens.