Info om  djur   Fråga   Svar   Djurfakta   Artiklar   Källor 

Lunds universitet
Facebook

Fåglarnas färgrika fjädrar och däggdjurens hårstrån: hur de bildas och får sin färg. Pigment och strukturfärg

Anders Lundquist

Blåmes, Cyanistes (Parus) caeruleus

Blåmes, Cyanistes (Parus) caeruleus. Den blå färgen på hjässan och ryggen är en så kallad strukturfärg orsakad av de optiska effekter som uppkommer, när ljuset träffar fjädrarna. Egentligen är färgen inte blå, utan en blandning av blått och ultraviolett. Precis som andra däggdjur, kan människor inte se ultraviolett strålning. Vi uppfattar därför färgen som blå. Precis som andra fåglar, kan blåmesarna däremot se ultraviolett ljus. De ser således en blandning av blått och ultraviolett. Kanske uppfattar de denna blandning som en särskild färg, ungefär som vi uppfattar en blandning av gult och blått som grönt. Blåmesens vita färg är även den en strukturfärg, som orsakas av att alla de färger som ingår i vitt ljus reflekteras. Bukens gula färg är däremot en så kallad pigmentfärg som orsakas av gula färgämnen, karotenoider. Detsamma gäller den svarta färgen som orsakas av svarta färgämnen, eumelaniner. Färgen på hjässan och buken är föremål för så kallad sexuell selektion. Hanar med särskilt praktfulla färger konkurrerar ut andra hanar och är mer attraktiva för honorna. Man tror att välutvecklade färger är ett tecken på hög fortplantningsduglighet. Courtesy of Francis Franklin, from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported License.

I stort sett alla färger hos människans och andra däggdjurs överhud och hår åstadkoms av stora molekyler som kallas melaniner. Ett undantag är den röda hudfärg som uppkommer när den röda färgen hos blodets hemoglobin lyser igenom svagt pigmenterad hud. Hos fåglar ger melaniner upphov till hudfärgen och de flesta fjäderfärger. Märkligt nog bildas melaninerna inte i överhuden, utan i celler som vandrar ut från det embryonala nervsystemet. Hos fåglar förekommer dessutom andra färgämnen än melaniner.

Färger orsakade av färgämnen, pigment, kallas pigmentfärger. Framför allt fåglar, men även däggdjur, kan dessutom ha så kallade strukturfärger, som inte orsakas av färgämnen, utan av optiska effekter i ofärgade strukturer. Ofta kan en pigmentfärg tillsammans med en strukturfärg ge upphov till en annan färg. Gult och blått kan till exempel ge upphov till grön färg.

Melaniner ger svarta, bruna, röda och gula färger

Melaniner är polymerer, det vill säga kedjor av små sammanbundna molekyler. De små molekylerna bildas genom kemisk modifiering av aminosyran tyrosin. I hud, hår och fjädrar hos däggdjur och fåglar finns det två typer av melaniner. Eumelaniner ger svarta, grå och bruna färger, feomelaniner gula och röda. Melaninerna bildas i pigmentceller som kallas melanocyter. Jag beskriver först hur huden färgas av melaniner hos däggdjur och fåglar. Färgningen av hår och fjädrar går till på ett likartat sätt. Texten fortsätter under bilden.

Brunråtta (Rattus norvegicus)
Korp (Corvus corax)

Brunråttans (Rattus norvegicus) bruna och grå pälsfärger och korpens (Corvus corax) svarta fjäderfärg orsakas i båda fallen av eumelaniner. Färgskillnaderna beror på att de båda djuren har olika eumelaniner och/eller olika koncentrationer av eumelaniner i päls respektive fjädrar. Den röda färgen på råttans nos och ögon orsakas av hemoglobinet i ytliga blodkärl. From Encyclopedia of Life, courtesy of J. C. Schou under Creative Commons Attribution-NonCommercial 3.0 Unported License (above) and Donar Reiskoffer under GNU Free Documentation License (below).

Pigmentceller vandrar in i huden från neurallisten

Melaniner bildas av pigmentceller som kallas melanocyter. Melanocyterna härstammar från den så kallade neurallisten, som uppkommer när anlaget till det centrala nervsystemet bildas under embryonalutvecklingen. Detta anlag utgörs av en ränna som buktar in från ektodermet, den embryonala huden, på ryggsidan och sedan slutes till ett rör, nervröret. Neurallisten bildas i gränsområdet mellan rännan och hudektodermet. Märkligt nog vandrar sedan omogna melanocyter från neurallisten genom hela kroppen ut till överhuden. Läs om neurallisten på en annan sida. Texten fortsätter under bilden.

Rödhårig kvinna

En rödhårig kvinna som firar "Rödhårigas dag" i Nederländerna. Hos rödhåriga färgas håret och huden huvudsakligen av feomelaniner, inte av de eumelaniner som ger färg åt andra människors hår. Hon har den ljusa och fräkniga hy som rödhåriga brukar ha. Det visar att hennes hårfärg är naturlig. Hon har alltså inte låtit färga håret. Rödhåriga är känsligare för solens ultravioletta strålar än andra och drabbas oftare av hudcancrar som malignt melanom. Courtesy of Eddy Van 3000 from Wikimedia Commons under Creative Commons Attribution-Share Alike 2.0 Generic License.

Hur hudens hornlager bildas och får sin färg

Överhuden (epidermis) består av ett ständigt växande undre lager av levande celler, så kallade keratinocyter, och ett övre hornlager av döda keratinocyter. Längst ner i överhuden delar sig keratinocyterna. De nybildade keratinocyterna förskjuts uppåt, samtidigt som de bildar de motståndskraftiga proteiner som kallas keratiner (hornämnen). Till slut är cellerna helt fyllda av keratiner. Då dör de och bildar hornlagret. Hornlagret slits ständigt genom att de yttersta döda cellerna faller av. De avfallande cellerna ersätts emellertid ständigt underifrån av nybildade hornlagerceller. Därmed förblir hornlagret lika tjockt, dock olika tjockt på olika kroppsdelar. Hos människor är det tjockast på fotsulorna. Vid kraftigt slitage nybildas hornlagret snabbare och blir tjockare, till exempel på händerna vid långvarigt hårt arbete. Man vet inte hur denna skyddsmekanism regleras. Texten fortsätter under bilden.

Melanocyt med pigmentkorn, melanosomer

Transmissionselektronmikroskopisk bild av en pigmentcell, en melanocyt, i hög förstoring. Melanocytens ljusa cytoplasma gör att den är klart avgränsad från bakgrunden. Mitt i bilden ses dess mörkare cellkärna (M). Till höger har den ett tvågrenat utskott, en dendrit (D). Dendriten innehåller en mängd svarta pigmentkorn, melanosomer, som är fyllda med melaniner. Läs mer om melanocyternas funktioner i texten nedan. Courtesy of C. A. Hedin and Å. Larsson from "The ultrastructure of the gingival epithelium in smokers' melanosis" (Journal of Periodontal Research 19:177-190, 1984), under Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported License.

De omogna melanocyterna delar sig även de och mognar. De är belägna i överhudens understa lager eller, hos fåglar, i den underliggande läderhuden. Där bildar de en mängd långa utskott, dendriter, som utbreder sig i överhuden. De bildar nu också melaniner. Melaninerna paketeras i en mängd membranomgivna små korn, som kallas melanosomer. Melanosomerna vandrar ut i dendriternas spetsar. Sedan sker något mycket egendomligt. Melanosomerna överföres från melanocyterna till keratinocyterna. Man vet fortfarande inte hur detta går till. En hypotes är att keratinocyterna bildar inbuktningar runt dendritspetsarna och att dendritspetsarna snörps av, samtidigt som inbuktningarna sluts och bildar membranomgivna blåsor inuti keratinocyterna. Detta kallas fagoendocytos. Hur som helst, så är keratinocyterna nu färgade av melanosomkornen. Läs om hudens uppbyggnad hos människan och andra däggdjur och om nyttan med att ha päls på en annan sida.

Hur hårstrån bildas och får sin färg

Hår består, precis som hornlagret, av döda keratinocyter som färgats av melanosomer. Ett hårstrå växer ut från en nedsänkning i huden, en follikel. Tillväxten sker längst ner i follikeln, där levande keratinocyter delar sig. De keratinocyter, som bildas, förskjuts uppåt när nya tillkommer. Så småningom fylls de med keratiner och dör. Läs mer om hur hårstrån bildas och tillväxer på en annan sida.

Möjligen fungerade de första håren som känselorgan, precis som morrhåren hos dagens däggdjur. Fossil av kranier antyder att morrhår fanns hos förfäder till däggdjuren. Kanske utvecklades en tät värmeisolerande päls av hår först i ett senare utvecklingsskede. Å andra sidan bevaras hårstrån ytterst sällan som fossil, så pälsen kan mycket väl ha kommit först. Texten fortsätter under bilden.

Vingpenna med strålar, bistrålar och hakar

Schematisk förstoring av en bit av en fjäder hos en fågel. Strålarna i fanet (fjäderns bärplan) hålls ihop av bistrålar som hakar i varandra med hakar. Fjäderdräktens yttersta lager, de så kallade konturfjädrarna, är uppbyggda på detta sätt. De fjädrar som används når fågeln flyger, vingpennorna och stjärtpennorna, är konturfjädrar. Modified image after Ivy Livingstone and courtesy of BIODIDAC.

Hur fjädrar bildas och får sin färg

Bilden ovan visar hur en färdig konturfjäder är uppbyggd. Fjädrar bildas av överhuden (epidermis) och består precis som överhudens hornlager av döda keratinocyter. En fjäder växer ut ur en fördjupning i överhuden, en follikel. Follikeln innehåller nederst en papill, försedd med en ring av keratinocyter som delar sig. De nybildade keratinocyterna förskjuts uppåt, varvid en cylinder av keratinocyter uppkommer, förlängs och skjuter upp ut follikeln. Den består av två skikt: ytterst en skida, innerst fjäderanlaget. Skidan brister så småningom och bryts ner. I fjäderanlaget anläggs redan i papillen fjäderns skaft och strålar i form av förtjockade åsar. I cellskikten mellan de blivande strålarna utbildas bistrålarna med sina hakar. Så småningom spricker dessa cellskikt i mitten. Då blir strålarna med vidhängande bistrålar fria och kan vecklas ut till en färdig fjäder. Vid det här laget är keratinocyterna döda och fyllda med keratiner. Bilden nedan visar olika typer av fjädrar. Texten fortsätter under bilden.

Olika typer av fjädrar hos fåglar

Olika typer av fjädrar hos fåglar: (1) stjärtpenna, (2) vingpenna, (3) täckfjäder, (4) trådfjäder, (5) fjäderborst och (6) dunfjäder. Stjärtpennor och vingpennor används vid flygning. Vingpennans asymmetriska bärplan, fanet, ger den bättre aerodynamiska egenskaper (notera pilarna). Täckfjädrarna bildar fjäderdräktens yttersta lager. Stjärtpennor, vingpennor och täckfjädrar är alla konturfjädrar. Trådfjädrarna sitter vid konturfjädrarnas bas. De styva fjäderborsten skyddar utsatta ställen, till exempel näbbasen och ögonen, ungefär som människans ögonfransar. Dunfjädrarna bildar ett tätt lager under täckfjädrarna. Den stillastående luften i detta lager isolerar mot värmeförluster. Courtesy of Anaxibia from Wikimedia Commons under Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0 Unported License.

På papillens yta inuti fjäderfollikeln finns en ring av omogna melanocyter. Dessa delar sig hela tiden och bildar nya melanocyter, som successivt inkorporeras i fjäderanlaget och följer med uppåt när anlaget växer. Melanocyterna mognar och bildar melanosomer, som vandrar ut i dendriter. Melanosomerna överförs sedan till fjäderns keratinocyter på samma sätt som beskrivits ovan för huden. De hamnar så småningom i den färdiga fjäderns döda keratinocyter.

Hur fjädrar blir mönstrade

Mönstrade fjädrar kan tänkas uppkomma på olika sätt. Här är några möjliga exempel. Om ringen av omogna melanocyter periodvis upphör att dela sig eller upphör att bilda melaniner, borde en tvärstrimmig fjäder bildas. Vita band på fjädern motsvarar den tidsperiod då inget melanin tillförs fjädern. Om olika melanocyter i ringen bildar olikfärgade kombinationer av melaniner, borde den färdiga fjädern få olika färger. Man vet emellertid mycket lite om hur fjädrarnas färgmönster uppkommer.

Fåglar kan ha andra färgämnen än melaniner

Hos många fåglar kan andra färgämnen än melaniner byggas in i fjädrarna, Vanligast bland dem är röda, oranga eller gula karotenoider, samma typ av färgämnen som finns i morötter och som gör höstlöven gula. Mera ovanliga är porfyriner, metalloxider, psittakofulviner och sfeniskiner. Karotenoider och porfyriner tas upp via födan. Psittakofulviner finns bara hos papegojor och bildas troligen av fåglarna själva. De gula sfeniskinerna finns bara hos pingviner och är dåligt kända. Läs om flamingornas färg på en annan sida. Texten fortsätter under bilderna.

Ljusröd ara (Ara macao)
Större korsnäbb (Loxia pytyopsittacus)

Överst ses en ljusröd ara (Ara macao). Dess röda färg orsakas av psittakofulviner, färgämnen som bara finns hos papegojor. Nederst ses en större korsnäbb (Loxia pytyopsittacus). Dess röda färg orsakas av karotenoider, som förekommer hos många olika fågelgrupper. From Encyclopedia of Life, courtesy of Brian Gratwicke under under Creative Commons Attribution-NonCommercial 2.0 Generic Licence (above) and S. D. Lund under Creative Commons Attribution-NonCommercial 3.0 Unported License (below).

Pigmentfärger och strukturfärger

Ovan diskuterade färger är pigmentfärger. De orsakas av färgämnen, som absorberar vissa våglängder i vitt ljus och reflekterar andra. De reflekterade våglängderna når betraktarens ögon och bestämmer därmed färgen. Hos fåglar finns emellertid även så kallade strukturfärger. De orsakas inte av färgämnesmolekyler, utan av fjädrarnas uppbyggnad. Det handlar om optiska fenomen som uppkommer, när ljus träffar fjädrarna, nämligen reflektion, absorption, spridning och interferens. I många fall kan fjädrarnas färg orsakas av en kombination av en pigmentfärg och en strukturfärg. Grön färg hos undulater orsakas till exempel av en gul pigmentfärg tillsammans med en blå strukturfärg.

Strukturfärger uppkommer genom optiska effekter utan att färgämnen behövs

Reflektion innebär att ljus "studsar" tillbaka, när det träffar en yta. Absorption innebär att ljuset försvinner och omvandlas till värme, när det träffar en yta. Spridning innebär att ljus reflekteras i alla riktningar, när det träffar molekyler, mycket små partiklar eller mycket små luftblåsor.

Interferens beror på att ljus är en vågrörelse, med toppar och dalar. Se bilden nedan. Om ljus sprids eller reflekteras från två eller flera ytor som ligger på olika nivåer, mycket nära varandra och på avstånd från varandra motsvarande ljusets våglängder, kan ljus av en viss våglängd förstärkas genom interferens. Detta beror på att de två reflekterade ljusvågorna av denna våglängd hamnar i fas med varandra, så att deras toppar sammanfaller och ljuset förstärkes. Andra våglängders ljusvågor hamnar ur fas med varandra, så att deras ljus försvagas eller släcks ut. Eftersom ljusets färg bestäms av dess våglängd, kommer det resulterande ljuset att domineras av en viss färg. Man kan iakttaga interferens på en såpbubbla. Interferensen orsakas av reflektion mot de inre och yttre ytorna på såpbubblans tunna vägg. Den regnbågsliknande effekten beror på att väggen är olika tjock på olika ställen. Därför kommer olika färger förstärkas i olika väggpartier. Texten fortsätter under bilderna.

Konstruktiv interferens Destruktiv interferens

Interferens mellan två vågrörelser, till exempel ljus. Till vänster är vågorna exakt i fas med varandra, vilket ger maximal förstärkning. Den resulterande vågen är dubbelt så hög som vardera av de båda adderade vågorna. Till höger är vågorna exakt ur fas med varandra, vilket ger en total utsläckning av de båda adderade vågorna. Modfied image. Courtesy of Padoup-padoup, under Free Art License.

Iriserande strukturfärger

Iriserande strukturfärger har ett metalliskt, regnbågsliknande skimmer. Färgnyansen tenderar att skifta, när fjädern betraktas från olika vinklar. Iriserande fjädrar innehåller mycket små reflekterande plattor, som ligger olika djupt i fjäderns strålar. Avståndet mellan dem är på nanonivå, det vill säga i samma storleksordning som det synliga ljusets våglängder. Det för människan synliga ljuset upptar våglängdsområdet 390-770 nanometer (1 nanometer, förkortat nm, är en miljondels millimeter). När ljuset reflekteras mot plattor på olika nivå, kommer vissa våglängder i mer eller mindre hög grad att förstärkas med hjälp av interferens, se föregående stycke, medan andra våglängder försvagas eller släcks ut. Detta resulterar i en färg som är beroende på avståndet mellan plattorna. Om betraktningsvinkeln ändras, kommer ljusets väg mellan plattorna bli längre eller kortare. Då kommer en annorlunda färg att förstärkas med interferens. Det är därför som iriserande fjädrar ofta är regnbågsskimrande. Välkända fåglar med iriserande fjädrar är påfåglar, kolibrier och paradisfåglar. Texten fortsätter under bilderna.

Påfågel (Pavo cristatus)
Detalj av påfågelsfjäder Strålar i påfågelsfjäder

Fjädrarna hos påfågeln (Pavo cristatus) uppvisar vackra iriserande strukturfärger, se texten ovan. Överst ses en hane spänna ut sina stjärtfjädrar. Nederst till vänster ses ett "öga" från en stjärtfjäder i närbild ovanifrån. Nederst till höger ses fjäderstrålarna på en fjäder i hög förstoring. Notera att färgen i bilden förändras från vänster till höger i samma ordning som i färgspektrum: från blått till grönt, sedan gult och sist rött. Detta innebär att våglängden på det reflekterade ljuset ökar från vänster till höger. Detta i sin tur beror på att det infallande och det reflekterade ljuset når fjädern nästan rakt uppifrån till vänster och i en allt snedare vinkel ju längre åt höger man kommer. När ljuset faller in snedare mot fjädern, blir dess väg mellan fjäderns reflekterande plattor allt längre. Då ökar våglängden på det ljus som förstärks med hjälp av interferens och dess färg förskjuts successivt från blått till rött. Courtesy of J. M. Garg from Encyclopedia of Life under Creative Commons Attribution 3.0 Unported License (above). From Wikimedia Commons, courtesy of Michael Maggs under Creative Commons Attribution-Share Alike 2.5 Generic License (below left) and Gordana Adamovic-Mladenovic under Creative Commons Attribution 2.0 Generic License (below right).

Icke iriserande strukturfärger

Icke iriserande strukturfärger uppkommer genom en kombination av spridning, interferens och absorption. Mekanismerna är dock inte fullständigt utredda. Blå färger är nästan alltid icke iriserande strukturfärger. Fjädrarna kan då innehålla ett yttre lager som ser "svampartat" ut på grund av en mängd mycket små luftbubblor. Ljus reflekteras mot dessa bubblor och sprids i alla riktningar. Det är främst det kortvågiga blå, violetta eller ultravioletta ljuset som sprids. Detta är i princip samma mekanism som gör att himlen blir blå, se faktaruta nedtill på denna sida. Ljus av andra våglängder passerar igenom det svampiga lagret och absorberas av ett underliggande lager med svarta melaninkorn. Färgen förstärks troligen i de flesta fall genom interferens. Man talar då om koherent spridning. Resultatet kan då till exempel bli blå färg. Exempel är den blå färgen hos undulater och blåmesens klarblå hätta. Ett annat exempel den blå ansiktsfärgen hos hanarna av mandrillen, en babianart. Blå färger är emellertid mycket sällsynta hos däggdjur. Läs mer om blå färger hos däggdjur på en annan sida. Texten fortsätter under bilderna.

En grön och en blå undulat En gul undulat

Olikfärgade individer av undulaten, (Melopsittacus undulatus). De vilda fåglarna har grön buk och rygg (framtill till vänster). Denna gröna färg är en blandning av gult och blått. Den gula färgen är en pigmentfärg, orsakad av ett färgämne (troligen ett psittakofulvin). Den blå färgen är en strukturfärg, som orsakas av fjädrarnas inre uppbyggnad. De gula och svarta färgerna på huvudet och vingarna är rena pigmentfärger. Genom avel har man fått fram ett otal färgvarianter av undulaten. De blå fåglarna (baktill till vänster) saknar det gula färgämnet. De gula fåglarna (till höger) saknar den blå strukturfärgen, eftersom fjädrarnas inre struktur är förändrad.
    Enligt en undersökning från 2012 uppkommer dock de olika färgerna på ett mera komplicerat sätt än vad som beskrivits ovan. Denna studie tyder bland annat på att de gröna fjädrarna har både blå och grön strukturfärg, men att den blå färgen absorberas av färgämnen. From Wikimedia Commons, courtesy of Amos T. Fairchild under GNU Free Documentation License (left) and Raruk888 in the public domain (right).

Vit färg

Vita fjädrar saknar helt färgämnen. De innehåller mycket små luftbubblor som i lika hög grad sprider alla färger inom det för människan synliga spektralområdet, så kallad totalreflektion. Detta gör att de ter sig vita för våra ögon. Vitt ljus är ju en kombination av alla regnbågens färger. Det är samma fenomen som gör mjölk vit, fast i mjölken sprids ljuset av små fettdroppar. Läs mer om vita fåglar i artikeln "Varför är så många fåglar vita? Om fjäderdräktens färger hos fåglar".

Läs mer om djurens färger på en annan sida. Läs om fåglarnas flykt i artiklarna "Hur började fåglarna flyga? Om tvåbenta dinosaurier, fjädrar och vingar" och "Hur stor kan man vara och ändå flyga? Om stora fåglar och flygödlor".

  Om regnbågens färger

En regnbåge mot den blå himlen

Mörkblått hav, blå himmel, mörka moln och en magnifik regnbåge. I regnbågen ser man alla färgspektrums färger: ovanifrån rött, orange, gult, grönt, blått, indigoblått och violett. Se vidare texten nedan. Courtesy of the United States Navy, in the public domain.

Himlens färg är en strukturfärg. Luften innehåller inga färgämnen och är därför färglös. Solljuset innehåller alla regnbågens färger och uppfattas därför som vitt. Men när solljuset passerar genom atmosfären, träffar det kortvågiga blå ljuset luftens molekyler och sprids i alla riktningar, också ner mot jordytan. Därför ser himlen blå ut. Den blå färgen åstadkoms bara genom spridning av ljuset, s.k. inkoherent spridning. Den förstärks inte genom interferens som den blå färgen i fågelfjädrar. Det långvågigare gröna, gula, oranga och röda ljuset sprids inte, utan fortsätter rakt fram så att det inte når betraktaren. Det violetta och indigoblå ljuset är kortvågigare än det blå och sprids även det. Men dessa färger absorberas till stor del högt uppe i atmosfären. Dessutom är våra ögon mindre känsliga för dem. Därför ser vi violett och indigoblått på himlen bara i regnbågar.

 

Referenser

R. E. Boissy: Melanosome transfer to and translocation in the keratinocyte (Experimental Dermatology Suppl. 2 12:5-12, 2003).

R. E. Boissy, L. S. Trinkle, and J. J. Nordlund: Neural-tube-derived melanocyte subsets undergo commitment to their distinct lineages in culture (Cell Differentiation and Developmen 30:129-145, 1990).

L. D'Alba, L. Kieffer, and M. D. Shawkey: Relative contributions of pigments and biophotonic nanostructures to natural color production: a case study in budgerigar (Melopsittacus undulatus) feathers (Journal of Experimental Biology 215:1272-1277, 2012).

D. Dhouailly et al.: Getting to the root of scales, feather and hair: As deep as odontodes? (Experimental Dermatology 1-6, 2017).

C. M. Eliason and M. D. Shawkey: Decreased hydrophobicity of iridescent feathers: a potential cost of shiny plumage (Journal of Experimental Biology 214:2157-2163, 2011).

P. Gibbs: Why is the sky blue? (Original Usenet Physics FAQ, 1997).

M. Griggio et al.: Moult speed affects structural feather ornaments in the blue tit (Journal of Evolutionary Biology 22:782-792, 2009).

S. Ito and K. Wakanatsu: Quantitative analysis of eumelanin and pheomelanin in humans, mice, and other animals: a comparative review (Pigment Cell Research 16:523-531, 2003).

S. J. Lin et al.: Topology of feather melanocyte progenitor niche allows complex pigment patterns to emerge (Science 340:1442-144, 2013).

K. J. McGraw and M. C. Nogare: Distribution of unique red feather pigments in parrots (Biology Letters 1:38-43, 2005).

R. O. Prum: Development and evolutionary origin of feathers (Journal of Experimental Zoology Mol. Dev. Evol. 285:291-306, 1999).

R. O. Prum et al.: Two-dimensional Fourier analysis of the spongy medullary keratin of structurally coloured feather barbs (Proceedings of the Royal Society London B 266:13-22, 1999).

D. B. Thomas et al.: Vibrational spectroscopic analyses of unique yellow feather pigments (spheniscins) in penguins (Journal of the Royal Society Interface 10:20121065, 2013).

G. M. Toral, J. Figuerola, and J. .J. Negro: Multiple ways to become red. Pigment identification in red feathers using spectrometry (Comparative Biochemistry and Physiology Part B 150:147-152, 2008).

M. Yu et al.: The developmental biology of feather follicles (International Journal of Developmental Biology 48:181-191, 2004).
 

Till början på sidan

Till "Djurfakta"


Zoofysiolog, skribent och webbansvarig:
Anders Lundquist, senior universitetslektor emeritus
Adress: Biologiska institutionen, Lunds universitet, Biologihus B, Sölvegatan 35, 223 62 Lund
Telefon: 046-222 93 53
E-post:
Senast uppdaterad: 30 oktober 2017
Webbplatsen använder kakor. Surfar du vidare, godkänner du detta. Läs mer här.

Creative Commons License
Detta verk är licensierat under en Creative Commons Erkännande-Ickekommersiell-Inga bearbetningar 2.5 Sverige Licens.